Apuntes de evolución de vertebrados.

     Los ancestros de los peces aparecieron a comienzos del Cámbrico, hace 560 millones de años (ma), tenían cuerpo cilíndrico y un cordón nervioso en posición dorsal: el notocordio. Todos los organismos que evolucionaron a partir de estos reciben el nombre de Cordados. Entre finales del Cámbrico y el Ordovícico se han identificado los fósiles más primitivos con características esqueléticas básicas de los peces: la aparición de vértebras y la separación del cráneo. El vertebrado más antiguo que se conoce tiene una antigüedad de 525 ma, siendo similar a las lampreas y mixinos actuales.

Peces.

     Los primeros vertebrados fueron peces y aparecieron durante el Ordovícico. Eran Agnatos, es decir, peces sin mandíbulas, y con esqueleto interno cartilaginoso. La aparición de la mandíbula se produce a partir de los tres primeros arcos branquiales de los diez que presentan los Agnatos, dando lugar a los peces Gnatostomos, que son todos los demás, los cuales reducen a cinco los arcos branquiales restantes. Un grupo fósil importante de Agnatos son los Ostracodermos, peces con una gruesa coraza cefálica ósea  y sin aletas, que alcanzan su mayor apogeo en el Devónico superior, y que darán lugar durante el Devónico a los peces cartilaginosos y óseos.

    Los primeros peces mandibulados son los Placodermos, también llamados “peces acorazados” por estar protegido su cuerpo externamente por una coraza, presentando ya aletas pares. Todos estos primeros grupos de peces Agnatos y Placodermos  aparecen en el registro fósil asociados a depósitos de origen lacustre salobre por lo que se ha deducido su adaptación a la vida marina a partir del Devónico.

Pez ostracodermo.

Placodermo. Dunckleosteus.

      En el Carbonífero final, los primitivos Placodermos y Agnatos casi desaparecen por completo, dominando los mares a partir de entonces los peces cartilaginosos y óseos. Los Condrictios son peces de esqueleto cartilaginoso y están ampliamente representados desde el Devónico hasta la actualidad por los Seláceos, a los que pertenecen todos los tipos de tiburones conocidos hoy.

     Los Osteictios, o peces de esqueleto óseo, aparecen también a finales del Devónico y se dividen en dos grupos, los Actinopterigios y los Sarcopterigios.  Los Actinopterigios se caracterizan por tener las aletas cubiertas de piel y radios córneos en ellas. Se dividen en: Condrósteos, Holósteos, y Teleósteos. Los primeros aparecen al final del Paleozoico y adquieren importancia durante el Mesozoico. Se caracterizan por poseer un cuerpo cubierto de placas óseas y un esqueleto principalmente cartilaginoso. Un representante actual de este grupo son los esturiones.

 

Condrósteo actual: esturión.

Elasmobranquio. Seláceo actual.

Celacanto actual. Fósil viviente.



Celacanto fósil.

     Los Holósteos aparecen y alcanzan su máxima expansión durante el Jurásico, mientras que los Teleósteos evolucionan a partir de los Holósteos durante el Mesozoico, dominan los mares definitivamente durante el Cretácico, llegando a ser hoy en día  la mayoría de los peces. Se produce también una fuerte disminución en el Triásico de los Sarcopterigios, peces óseos de aletas lobuladas. Ese hecho supone que queden con muy escasa representación en el registro fósil, y en la actualidad, los grupos de Crosopterigios y Dipnoos, estos últimos con estructura pulmonar además de branquial.

   El especial grupo de peces Acantodios, con escaso registro fósil, y cuyos representantes están provistos de grandes espinas óseas en sus aletas, con esqueleto interno cartilaginoso y externo dérmico óseo, se extienden únicamente desde finales del Ordovícico hasta el Carbonífero final, o Pérmico inicial.

Dipnoo actual. Pez pulmonado.



Pez acantodio con espinas óseas en sus aletas.





Cuadro filogenético de los peces.





 Anfibios.

     De los peces Crosopterigios proceden los primeros Ictiostégidos  (Cotilosaurios), que son los primeros anfibios que aparecen en el registro fósil en el Devónico superior. De ellos, los Laberintodóntidos, de más de 5 metros de longitud, y los Lespospóndilos, con forma de culebra, ocuparon los   ecosistemas boscosos  del Carbonífero. Están provistos de una bóveda craneal cerrada, la cintura escapular muy pegada al cráneo y son casi idénticos, salvo  por la diferente constitución de las vértebras,  a los primeros reptiles, los cuales aparecen en el Carbonífero superior.

     Los anfibios del Triásico son muy parecidos a los paleozoicos, aunque la estructura de su cráneo se modifica y aligera. Muchos de ellos desaparecen en el Jurásico, salvo los Anuros y Urodelos que llegan hasta la actualidad.



Reconstrucción paleobiológica de un Ictyostega.

Reptiles y Aves.

      Los reptiles proceden de los anfibios Laberintodontos del Carbonífero/Pérmico, existiendo ya en el Triásico dos ramas de reptiles que  también aparecen en el Pérmico: Theromorfos y Sauromorfos. Todos ellos se caracterizan por un aumento en la división de la tapa craneal y la sustitución de la cuerda dorsal por vértebras óseas. En el Triásico medio aparecen los primeros Ictiosaurios, así como los primeros dinosaurios.

Dimetrodon. Pelicosaurio del Pérmico/Triásico.

     En el Jurásico desaparece el grupo reptiliano de los Theromorfos, que es del que derivan los mamíferos, y los reptiles se adaptan a todos los ambientes: quelonios, ictiosaurios, cocodrilos, y plesiosaurios, abundan en el mar; y en el continente, además de reptiles voladores como los pterosaurios, se diversifican ampliamente los dinosaurios. Estos se dividen en dos grandes grupos: Saurisquios y Ornitisquios, según sea  la disposición de los huesos de su cadera tipo reptil o  ave, respectivamente.

Tipos de caderas de Saurisquios y Ornitisquios.

    De los dos grupos de Saurisquios, Terópodos y Saurópodos, el primero es el que representa el origen de las aves durante el Jurásico. A los Saurópodos pertenecen algunos de  los dinosaurios tan conocidos en la actualidad, como Tiranosaurus rex, o Turiasaurus riodevensis.



Cráneo de Turiasaurus riodevensis (Teruel).



Triceratops. Ornitisquio.



Cuadro filogenético de los dinosaurios.

Cuadro filogenético de los reptiles.

Mamíferos.

     Los primeros mamíferos son Prototerios, subclase de organismos arcaicos independientes del resto desde el Jurásico inferior, y que presentan todavía rasgos muy semejantes a los reptiles Therápsidos de los que proceden, y éstos, a su vez, de los Pelicosaurios del Pérmico. Los Metaterios, marsupiales e implacentados,  aparecen en el Cretácico inferior. Además de los escasos grupos de mamíferos Prototerios en la actualidad, los más ampliamente representados desde  el Cenozoico son los placentados (Eutheria), que se inician en la Tierra con grupos de insectívoros y carnívoros durante el Cretácico inferior. Pero es a finales del Paleoceno y comienzos del Eoceno cuando se produce la aparición de casi todos  los grupos (17 órdenes) de mamíferos euterios que se conocen.

Cuadro filogenético que señala la conexión
 evolutiva de los mamíferos con los reptiles Therápsidos

        Las adaptaciones de los mamíferos a todos los ambientes de la Tierra ha generado el desarrollo de unas estructuras dentarias propias de cada grupo taxonómico. Además del estudio de restos postcraneales, no muy abundantes en el registro fósil habitualmente, es necesario un estudio detallado de  la diferente morfología  y biometría dentaria para determinar a qué taxón pertenecen los restos, a la vez que se facilita el trabajo de interpretación de sus cambios y adaptaciones  a lo largo del tiempo y, por tanto, de su evolución.

 

Grupos de mamíferos que aparecen en el Paleógeno.

Relación filogenética de los homínidos con el resto de Antropoides.